‘Reproduction’ is one of the key characteristic of life. Despite this, our knowledge of the evolution of reproductive systems is still incomplete. In particular, the reasons for why the vast majority of eukaryotes use sex, and thus take a complicated and costly detour to reproduction, when straightforward routes, such asexuality, are available, remains a central and largely unanswered question in evolutionary biology. The aim of my thesis is to contribute to the understanding of this evolutionary mystery, and for that I use stick insects of the genus Timema as a study system. This small group of herbivorous insects, endemic to Western United States is ideal for studying and comparing sexual and asexual reproduction as seven asexual lineages have been identified in this group, each with a sexual sister species, allowing us to make multiple independent comparisons between sexual and asexual lineages.
The perhaps most broadly accepted theoretical argument is that sex allows selection to work efficiently, which would ultimately favor the adaptive potential of populations. My objective during this thesis was to test two theories directly related to this, but working each time in two successive steps: i) I started by clarifying the ecological and evolutionary aspects and mecanisms concerned by these theories in Timema focusing only on sexual species and thus independently of the reproductive mode, ii) and I then empirically tested these theories. Specifically, I first investigated whether sexuals are able to exploit more ecological niches than asexuals, which would give them an advantage in fluctuating or heterogeneous environments. From this first investigation, I overall found that sexual species are systematically using a larger portion of their environment than their asexual relatives, but I did not find this pattern regarding their intrinsic and physiologic abilities to use their environment. The reduced portion used by asexuals is thus likely a consequence of external and biotic interactions that affect asexuals more strongly than sexuals. I secondly aimed to empirically test if sex confer an advantage when the allele combinations that are favored by selection vary over time, as it is the case in context of coevolution with parasites. My work suggests that parasites are indeed contributing to the maintenance of sex in Timema. In the last part of the thesis, I finally present some preliminary results regarding new Timema populations that I discovered by chance, that feature unusual reproductive strategies with a mixture of sexual, asexual ad facultatively asexual individuals. These populations will be very profitable for future research concerning the evolution of reproduction in Timema. Overall this thesis work contributes to a better understanding of several aspects of the ecology and evolution of Timema stick insects in partiular, and more generally contribute to give novel insights in the understanding of the maintenance of sex in the living world.
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L’une des caractéristiques essentielles d’un être vivant est sa capacité à se reproduire. Malgré cela, notre connaissance et compréhension de l'évolution de la reproduction est encore très partielle. En particulier, les raisons pour lesquelles la grande majorité des eucaryotes utilise un mode de reproduction aussi compliqué et raffiné que le sexe, alors que des manières beaucoup plus simples de se reproduire existent reste une véritable enigme de la biologie évolutive. Le but de ma thèse est de contribuer à la résolution de ce mystère évolutif. Pour cela j’étudie les phasmes du genre Timema, un petit groupe d'insectes herbivores endémique de l'ouest des États-Unis. C’est un système d’étude idéal pour comparer les coûts et bénéfices de la reproduction sexuée et de la reproduction asexuée car sept lignées asexuées ont été identifiées au sein de ce groupe, chacune avec une espèce ancestrale soeur sexuée. Cela nous permet de faire des comparaisons indépendantes entre lignées sexuées et asexuées.
L’un des arguments théoriques le plus largement proposé pour expliquer la prédominance du sexe, est qu’il permet à la sélection naturelle de fonctionner plus efficacement, ce qui favoriserait le potentiel adaptatif des populations. Au cours de cette thèse, j’avais pour objectif de tester deux théories s’incrivant dans ce contexte. J’ai travaillé en deux étapes successives : J’ai tout d'abord étudié et clarifié les aspects et processus écologiques et évolutifs concernés par ces théories chez les Timema en se concentrant exclusivement sur les expèces sexuées, et donc indépendemment du mode de reproduction, puis, dans un second temps, j’ai testé empiriquement ces théories. Premièrement, j’ai verifié si les sexués sont capables d'exploiter plus de niches écologiques que les asexués, ce qui leur confererait un avantage au sein des environnements fluctuants ou hétérogènes. J'ai trouvé que les espèces sexuées utilisent systématiquement une plus large portion de leur environnement que les espèces asexuées, mais je n’ai pas retrouvé un tel pattern en ce qui concerne leurs capacités intrinsèques et physiologiques à utiliser cet environnement. Cette utilisation de l’environnement réduite des asexués comparé aux sexués indique que les pressions externes et biotiques affectent plus fortement la capacité des asexués à exploiter leur environnement que celle des sexués. Deuxiemement, j'ai verifié empiriquement si le sexe confère un avantage lorsque les combinaisons d'allèles favorisées par la sélection varient au cours du temps, comme c’est le cas lors d’une coevolution hotes-parasites. Mon travail suggère que les pressions parasitaires contribuent effectivement au maintien du sexe chez leurs hotes Timema. Dans la dernière partie de cette thèse, je présente des résultats préliminaires concernant de nouvelles populations de Timema que j’ai découvert par chance au cours du doctorat. Ces populations ont des stratégies reproductives inhabituelles comprenant une mixture d’individus sexués et asexués, et seront très utiles lors des futures recherches concernant l'évolution de la reproduction. Dans l'ensemble, ma thèse contribue à une meilleure connaissance de l'écologie et de l'évolution des phasmes Timema, et contribue plus généralement à comprendre pourquoi le sexe est le mode de reproduction prédominant au sein du monde vivant.