Division of labor, which contributed to the ecological success of ants, does not arise from centralized control, but is an emergent, self-organized phenomenon which is believed to be at least partially mediated through social interactions. However, how social interactions contribute to division of labor is still poorly understood. Workers change tasks throughout their life, in général from nursing to foraging, but a précise individual-level quantification and prédiction of the task dynamics (i.e. change) and the related social dynamics is still missing.
In Chapter 1, we analyzed colony-wide interaction networks of six unperturbed colonies of the ant Camponotus fellah tracked during 11 days. This analysis revealed that each network consists of two overlapping groups: the nurse social group comprising nurses and the queen, and the forager social group. We show that the social network is a contimtum on which ants gradually move from the nurse to the forager social group. To quantify this group change, we estimated the social maturity — to what extent an individual belonged to the forager group — for each ant and on each day. We show that, for each colony, the long-term social dynamics of each individual worker of the colony can be mapped to a single colony-specific sigmoidal curve. This curve predicts future individual behavioral changes of a worker significantly better than models assuming a linear change or no change at ail. Such slow-fast-slow sigmoidal dynamics are typical of regulatory mechanisms.
In Chapter 2, we then asked how the social maturity of a worker was related to its task specialization which we calculated by measuring the number of visits of the worker to the foraging arena and the number of visits of the worker to the brood pile. The task specialization and the social maturity of individual ants in each colony were positively correlated. However, despite ail colonies following the expected nurse to forager task dynamics, two colonies followed the inverse social dynamics from the forager social group to the nurse social group. This discrepancy between the task and the social dynamics, which are both individual-level properties, could be ex- plained by a colony-level (relatively) static property: the distance between nest entrance and brood pile which was positively correlated with the expected maximum social maturation rate. We then studied how another colony-level property — the spatial ségrégation of the ants — is related to task and social dynamics. Using a machine-learning algorithm, we showed that individuals could be classified according to three spatial ségréga¬tion zones (SSZs): the nursing SSZ, the foraging SSZ and the intermediate SSZ. Further, for most colonies, the overlap between the foraging and the nursing SSZs was lower than the overlaps of both SSZs with the interme¬diate SSZ. Therefore, the intermediate SSZ links the two other SSZs. Furthermore, when intermediate workers used the two other SSZs equally (i.e. in a balanced way), transitions from nursing to foraging were faster, highlighting the importance of the intermediate SSZ as a (balanced) link between the nursing and the foraging SSZs for regulating task dynamics. Finally, task transitions from nursing to foraging were faster when the three SSZs overlapped less, highlighting that spatial ségrégation, by increasing stimulus perception, accelerates task transitions, which in turn could enhance efficiency. Overall, our results highlight the link between individual- level dynamic properties (here, task and social dynamics) and colony-level structures (here, the entrance-brood distance and the spatial ségrégation of the ants), therefore revealing parts of the workings of self-organization.
Chapter 1 and 2 focused on the social maturation and task specialization of workers of an unperturbed colony. However, ant colonies are often exposed to external perturbations that can damage them. To overcome this damage, ant colonies are believed to show flexibility and resilience. However, evidence that ant colonies can flexibly adjust to perturbations through behavioral changes of workers is still controversial and varies from ant species to ant species.
In Chapter 3, to investigate the resilience of C. fellah ant colonies to the loss of some specific group of workers, we performed an experiment where we first tracked ail ants in 15 colonies over a week. We then selectively removed workers from each colony. We removed the 25% of workers most embedded in the forager social group (i.e. with the highest social maturity) in a first treatment, the 25% of workers most embedded in the nurse social group (i.e. with the lowest social maturity) in a second treatment, and 25% of workers uniformly distributed in the social maturity scale to act as a control. Surprisingly, subséquent tracking of these colonies for another two weeks revealed that the remaining workers do not compensate for the lost workforce. Workers pursued their normal task specialization time line independently of treatment suggesting that the task specialization time line of C. fellah is rigidly preprogramed rather than flexibly adjusting in response to perturbations. In addition, we found that the ants do not perform any active change of their social interactions (i.e. no active rewiring) to change the social group structure in response to the removal. Therefore, it seems that, in terms of social group structure, C. fellah stays passive in response to the removal. Finally, six days or more after the forager removal, the number of interaction partners and the number of interactions per ants decreased, compared to a "no active rewiring" null hypothesis, significantly more than in the nurse removal and the control. The removal of the foragers therefore led to the highest disturbance of the network connectivity, highlighting the key contribution of the foragers to the network overall connectivity.
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La division du travail, qui a contribué au succès écologique des fourmis, ne survient pas d'un contrôle centralisé, mais est un phénomène émergent et auto-organisé que l'on croit être au moins partiellement régulé par les interactions sociales. Cependant, la manière dont les interactions sociales contribuent à la division du travail est encore peu comprise. Les ouvrières changent de tâchés tout au long de leur vie, en général, commençant par être nourrice s (qui s'occupent du couvain et de la reine) et finissant par être fourrageuses (qui s'occupent de la recherche de nourriture), mais une quantification et une prédiction précise et individuelle de la dynamique (c.-à-d. du changement) de tâche et de la dynamique sociale n'ont pas encore été entreprises.
Dans le chapitre 1, nous avons analysé les réseaux d'interactions sociales de six colonies de Camponotus fellah dont tous les indi¬vidus ont été suivis pendant 11 jours. Cette analyse a révélé que chaque réseau se compose de deux groupes qui se chevauchent: le groupe social des nourrices comprenant les nourrices et la reine, et le groupe social des fourrageuses. Nous montrons que le réseau social est un continuum sur lequel les fourmis se déplacent graduellement du groupe social des nourrices à celui des fourrageuses. Pour quantifier ce changement de groupe, nous avons estimé la maturité sociale — dans quelle mesure un individu appartenait au groupe des fourrageuses — pour chaque fourmi et chaque jour. Nous montrons que, pour chaque colonie, la dy¬namique sociale à long terme de chaque oùvrière de la colonie peut être associée à une seule courbe sigmoïdale spécifique à la colonie. Cette courbe prédit les changements comportementaux individuels futurs d'une ouvrière significativement mieux que des modèles supposant un changement linéaire ou pas de changement du tout. Une telle dynamique sigmoïdale (lent-rapide-lent) est typique des mécanismes de régulations.
Dans le chapitre 2, nous avons ensuite investigué comment la maturité sociale d'une ouvrière était liée à sa spécialisation de tâche que nous avons calculée en mesurant le nombre de sorties du nid de l'ouvrière et son nombre de visites à la pile de couvain. La spécialisation de tâche et la maturité sociale des fourmis individuelles dans chaque colonie étaient positivement corrélées. Cependant, bien que toutes les colonies suivissent la dynamique de tâche attendue, c.-à-d. de nourrice à fourrageuse, deux colonies suivaient la dynamique sociale inverse, du groupe social des fourrageuses à celui des nourrices. Cette différence entre la dynamique de tâche et la dynamique sociale, qui sont toutes deux des propriétés individuelles, pourrait s'expliquer par une propriété (relativement) statique au niveau de la colonie: la distance entre l'entrée du nid et la pile de couvain qui était positive¬ment corrélée avec le taux de maturation social. Nous avons ensuite étudié comment une autre propriété au niveau des colonies — la ségrégation spatiale des fourmis — est liée à la dynamique de tâche et la dynamique sociale. En utilisant un algorithme d'apprentissage automatique (machine learning), nous avons montré que les individus pouvaient être classés selon trois zones de ségrégation spatiale (ZSS): la ZSS du soin au couvain, la ZSS de fourragement et la ZSS intermédiaire. De plus, pour la majorité des colonies, le chevauchement entre la ZSS de fourragement et la ZSS du soin au couvain était inférieur aux chevauchements de chacune des deux ZSS avec la ZSS intermédiaire. Donc, la ZSS intermédiaire lie les deux autres ZSS. De plus, lorsque les ouvrières intermédiaires utilisaient les deux autres ZSS de manière égales (c.-à-d. de manière équilibrée), les transitions depuis le soin au couvain vers la recherche de nourriture étaient plus rapides, soulignant l'importance de la ZSS intermédiaire comme lien (équilibré) entre ZSS du soin au couvain et la ZSS de fourragement pour la régulation de la dynamique de tâche. Enfin, les transi¬tions de tâche des soins au couvain à la recherche de nourriture étaient plus rapides lorsque les trois ZSS se chevauchaient moins, soulignant que la ségrégation spatiale, en augmentant la perception des stimuli, accélère les transitions de tâches, ce qui pourrait améliorer l'efficacité de la colonie. Dans l'ensemble, nos résultats mettent en évidence le lien entre les propriétés dynamiques individuelles (ici, dynamique de tâches et sociale) et les structures au niveau de la colonie (ici, la distance couvain-entrée et la ségrégation spatiale des fourmis), et de ce fait révèlent une partie du fonctionnement de l'auto-organisation.
Les chapitres 1 et 2 étaient focalisés sur la maturation sociale et la spécialisation de tâche des ouvrières de colonies non perturbées. Cependant, les colonies de fourmis sont souvent exposées à des perturbations externes qui peuvent les endommager. On s'accorde généralement sur le fait que, pour surmonter ces dommages, les colonies de fourmis font preuve de flexibilité et de résilience. Cependant, les preuves expérimentales que les colonies de fourmis peuvent s'adapter avec flexibilité à des perturbations par des changements comportementaux des ouvrières sont encore controversées et varient d'une espèce de fourmi à l'autre.
Dans le chapitre 3, pour étudier la résilience des colonies de la fourmi C. fellah à la perte d'un groupe spécifique d'ouvrières, nous avons effectué une expérience où nous avons d'abord suivi toutes les fourmis dans 15 colonies sur une semaine. Nous avons ensuite retiré sélectivement des ouvrières de chaque colonie. Nous avons retiré les 25% des ouvrières les plus intégrées dans le groupe social des fourrageuses (c.-à-d. avec les maturités sociales les plus élevés) dans un premier traitement, les 25% des ouvrières les plus intégrées dans le groupe social des nourrices (c.-à-d. avec les maturités sociales les plus faibles) dans un deuxième traitement, et 25% des ouvrières uniformément distribuées sur l'échelle de maturité sociale en tant que contrôle. Étonnamment, un suivi ultérieur de ces colonies pendant deux semaines a révélé que les ouvrières restantes ne remplacent pas les ouvrières perdues. Les' ouvrières ont poursuivi leur trajectoire habituelle de spécialisation de tâche indépendamment du traitement, ce qui suggère que leur trajectoire de spécialisation de tâche est préprogrammée de façon rigide plutôt que s'ajustant avec flexibilité aux perturbations. En outre, nous avons constaté que les fourmis n'effectuent pas de changement actif de leurs interactions sociales (c.-à-d. pas de recâblage actif de leur réseau social) pour changer la structure des groupes sociaux en réponse à la perte des ouvrières. Par conséquent, il semble que, en termes de structure des groupes sociaux, C. fellah reste passif en réponse à la perte de ses ouvrières. Enfin, six jours ou plus après le retrait des fourrageuses, le nombre de partenaires d'interactions et le nombre d'interactions par fourmis ont diminué, par rapport à une hypothèse nulle supposant «'pas de recâblage actif»', significativement plus que dans le retrait des nourrices et le contrôle. Le retrait des fourrageuses a donc conduit à la perturbation la plus élevée de la connectivité du réseau, mettant en évidence la contribution clé des fourrageuses à la connectivité globale du réseau.
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Titre de la thèse en français: Statistique et dynamique des réseaux d'interactions et de la division du travail chez les fourmis
Les fourmis sont partout et extrêmement nombreuses ! En effet, il y a des espèces de fourmis indigènes à toutes les régions terrestres sauf l'Antarctique, le Groenland, l'Islande et quelques petites îles et le poids de toutes les fourmis de la terre combinées correspond au poids de tous les êtres humains, bien qu'une fourmi soit environ 21 million de fois plus légère qu'un être humain ! On parle ici du succès écologique des fourmis. Une des raisons principales de ce succès écologique est leur division du travail. Cette division du travail ne survient pas d'un contrôle centralisé, mais est un phénomène auto-organisé que l'on croit être au moins partiellement régi par les interactions sociales. Toutefois, la manière dont les interactions sociales contribuent à la division du travail est encore peu comprise. De plus, les ouvrières changent de tâches tout au long de leur vie, en général, commençant par le rôle de nourrices qui s'occupent du couvain (entre autres, œufs et larves) et de la reine, et finissant par le rôle de fourrageuses qui s'occupent de la recherche de nourriture. Cependant, une quantification et une prédiction précise et individuelle du changement de tâche et des interactions sociales n'ont pas encore été entreprises.
Dans le chapitre 1, nous avons analysé les réseaux d'interactions sociales de six colonies de la fourmi Camponotus fellah dont tous les individus ont été suivis pendant 11 jours. Cette analyse a révélé que chaque réseau se compose de deux groupes sociaux : le groupe social des nourrices comprenant les nourrices et la reine, et le groupe social des fourrageuses. De plus, nous montrons que ces deux groupes se chevauchent, c'est-à-dire que certaines fourmis appartiennent à la fois au groupe social des nourrices et à celui des fourrageuses. Nous montrons que les fourmis se déplacent graduellement sur ce réseau social : du groupe social des nourrices à celui des fourrageuses. Nous montrons également que ce mouvement est prévisible : les nourrices commencent par interagir un tout petit peu avec les fourrageuses et augmentent lentement leur nombre d'interactions avec les fourrageuses, puis ces fourmis interagissent de plus en plus et de plus en plus vite avec les fourrageuses, jusqu'à ce qu'elles se trouvent bien in¬tégrées dans le groupe social des fourrageuses et qu'elles ralentissent à nouveau leur augmentation. Grâce à une formule mathématique qui décrit ce mouvement, nous avons pu prédire les interactions sociales futures de chacune des fourmis de nos colonies.
Dans le chapitre 2, nous avons ensuite analysé comment les interactions sociales d'une fourmi étaient liées à sa tâche. On a tout d'abord observé que plus la fourmi interagissait avec les nourrices, plus celle-ci s'occupait du couvain et que plus la fourmi interagissait avec les fourrageuses, plus celle-ci sortait du nid pour chercher de la nourriture. Nous avons ensuite étudié comment le changement de tâches et le changement de groupes sociaux des individus sont liés à des propriétés globales des colonies, comme la distance entre la pile de couvain et l'entrée du nid. Nous avons observé que plus la pile de couvain était proche de l'entrée du nid, plus, le changement du groupe social des nourrices vers celui des fourrageuses était ralenti. Nous avons aussi montré que les fourmis se regroupaient dans trois différentes zones : une zone autour de la pile de couvain, une zone de fourragement et une zone intermédiaire qui sert de lien entre les deux premières zones. C'est lorsque les ouvrières qui étaient sur la zone intermédiaire utilisaient les deux autres zones de manière égale que les changements de tâches se faisaient le plus rapidement. Et c'est aussi lorsque les trois zones étaient le plus séparées que les changements de tâches se faisaient le plus rapidement. Dans l'ensemble, nos résultats mettent en évidence le lien entre les changements individuels (ici, changement de tâches et changement des interactions sociales) et la colonie vue globalement (ici, en regardant la distance entre le couvain et l'entrée du nid ou les différentes zones de regroupement des fourmis), et de ce fait révèlent une partie de l'(auto-)organisation d'une colonie de fourmis.
Les chapitres 1 et 2 étaient focalisés sur le changement de tâches et le changement de groupes sociaux des ouvrières de colonies non perturbées. Cependant, les colonies de fourmis sont souvent exposées à des perturbations externes qui peuvent les endommager. On s'accorde généralement sur le fait que, pour surmonter ces dommages, les colonies de fourmis font preuve de flexibilité et de résistance. Cependant, les preuves expérimentales que les colonies de fourmis peuvent s'adapter avec flexibilité à des perturbations par des changements du comportement des ouvrières sont encore controversées et varient d'une espèce de fourmi à l'autre.
Dans le chapitre 3, pour étudier la résistance des colonies de la fourmi C. fellah à la perte d'un groupe spécifique d'ouvrières, nous avons effectué une expérience où nous avons d'abord suivi toutes les fourmis dans 15 colonies sur une semaine. Nous avons ensuite retiré sélectivement des ouvrières de chaque colonie. Dans cinq colonies, nous avons retiré des nourrices. Dans cinq autres colonies, nous avons retiré des fourrageuses. Et dans les cinq dernières colonies, nous avons retiré un mélange de nourrices et de fourrageuses. Étonnamment, un suivi ultérieur de ces colonies pendant deux semaines a révélé que les ouvrières restantes ne remplacent pas les ouvrières perdues, ce qui suggère que leur changement de tâche est prédéterminé.