MODELS, NICHES AND TRAITS: TOWARDS IMPROVED RED LIST ASSESSMENTS
Details
Serval ID
serval:BIB_3B8F4FBE73F9
Type
PhD thesis: a PhD thesis.
Collection
Publications
Institution
Title
MODELS, NICHES AND TRAITS: TOWARDS IMPROVED RED LIST ASSESSMENTS
Director(s)
Guisan A.
Codirector(s)
Bergamini A., Nobis M.
Institution details
Université de Lausanne, Faculté de biologie et médecine
Address
Faculté de biologie et de médecineUniversité de LausanneCH-1015 LausanneSUISSE
Publication state
Accepted
Issued date
2016
Language
english
Abstract
Red Lists are important sources of information about the extinction risk of species and basic prerequisites for species conservation. Until the 1990s, Red List assessments were mainly based on the opinion of ex¬perts but standardized methods for data-driven évaluations of the species' extinction risk were missing. A landmark was the publication of standardized and objective criteria by the International Union for Conser¬vation and Natural Resources (IUCN) in 2001. Since then, two of the main criteria of the IUCN Red List are range and population size and their trend in time. In this thesis I tested whether Species Distribution Models (SDMs), ecological information about the realised niche of a species and species trait characteris- tics may be used to improve the quality of Red Lists.
In the first chapter, I evaluate a new strategy for SDMs which is especially suited to model the potential distribution of rare and undersampled species. For each species, numerous small (here bivariate) models were calibrated, evaluated and averaged to an ensemble weighted by AUC. These 'Ensembles of Small Models' (ESMs) avoid overfitting, a common problem when modelling rare species, without losing explanatory power. By reducing the number of predictor variables to two for each model, overfitting is avoided while at the same time ail variables are considered by averaging ail possible small models to an ensemble. ESMs performed significantly better than standard SDMs and this effect was more pronounced the smaller the number of species occurrences was. ESMs are therefore better suited to estimate the potential distribution of species compared to standard SDMs and are useful for assessing Red Lists of rare or undersampled species. They could further improve model-based field sampling ("prospective sampling") in an attempt to gather more information about species occurrences.
In the second chapter, I show that changes in the realized niche of species after simulated extinction events are correlated with changes in the géographie range size but the magnitude of change varies: Some species showed almost no change in géographie range size but a clear change in the realized niche size - and for other species it was the other way around. Losses of parts of a realized species niche could however reduce the fitness of a species by losing well-adapted populations of a species range margin. The realized niche size therefore adds complementary information to Red Lists. Interestingly, range sizes estimated by means of SDMs sometimes increased after extinction events indicating that SDMs are not well suited to track range size dynamics.
IUCN Red Lists are assessed using various criteria with différent sources of uncertainty. It is therefore of high importance to assure their quality. In chapter three, I evaluated trait analyses as a tool for quality assurance. The extinction risk of species could be partly explained by ecological information (traits). Water and wetland plants as well as plants of dry meadows, for instance, are more threatened than average in Switzerland. Modem machine learning modelling techniques are suited to model the Red List threat status of species using trait information. Species where the assigned and the modelled Red List status differ are potentially misclassified and should be re-evaluated. Especially plants which occur in Switzerland at their range margins and which are more common in the neighbouring countries, as well as therophytes, which could vary annually in abundance, were found to be potentially misclassified. I concluded that trait anal¬yses are a suitable tool for quality assurance of Red Lists and could help to improve quality of Red Lists assessments.
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Les listes rouges sont d'importantes sources d'information sur le risque d'extinction des espèces et don¬nent des prérequis basiques pour la conservation de celles-ci. Jusqu'en 1990, les évaluations des listes rouges étaient principalement basées sur l'opinion d'experts. Des méthodes standardisées basées sur des données manquaient pour l'évaluation du risque d'extinction. L'événement marquant fut la publication de critères standardisés et d'objectifs par l'Union Internationale pour la Conservation de la Nature (l'UlCN) en 2001. Les deux critères principaux de la liste rouge produite par l'UlCN sont l'aire de répartition et la taille de la population ainsi que leur tendance dans le temps. Dans cette thèse, j'ai testé si des méthodes statis¬tiques, des informations écologiques sur la niche réalisée d'une espèce ainsi que ses traits caractéristiques peuvent être utilisés pour améliorer la qualité des listes rouges.
Dans le premier chapitre, j'évalue une nouvelle stratégie pour les modèles de distribution des espèces (Species Disrtibution Modelling, SDM) qui est adaptée à la modélisation des espèces rares et sous- échantillonnées. Pour chaque espèce de nombreux petits modèles (dans ce cas bivariés) ont été calibrés, évalués et assemblés par une moyenne pondérée pour les AUC. Ces « ensembles de petits modèles » (Ensembles of Small Models' ESMs) évitent le surajustement, un problème courant lors de la modélisation d'espèces rares, sans perdre de pouvoir explicatif. En réduisant le nombre de variables prédictives à deux pour chaque modèle le surajustement est évité tandis qu'en parallèle, toutes les variables peuvent être utilisées, grâce à l'assemblage de tous les petits modèles par vue moyenne pondérée. Les ESMs étaient significativement plus performants que les SDMs standards, plus les espèces étaient rares plus l'effet était prononcé. Les ESMs conviennent ainsi mieux pour la protection de l'aire de répartition que les SDMs stan¬dards. Ils sont donc utiles pour évaluer les listes rouges des espèces sous-échantillonnées. Ils peuvent en plus améliorer l'échantillonnage de terrain basé sur des modèles (échantillonnage prospectif) afin de ras¬sembler plus d'information sur l'occurrence de l'espèce.
Dans le second chapitre, je montre que les changements dans la niche réalisée des espèces après des simulations d'événements d'extinction sont corrélés avec les changements dans l'aire de distribution géo¬graphique, mais la magnitude des changements varie: pour certaines espèces il n' y avait presque aucun changement dans la taille de l'aire de répartition, mais il y en avait dans la taille de la niche réalisée alors que pour d'autres espèces, c'était le contraire. Les pertes de partie de la niche d'une espèce pourraient néanmoins réduire la fitness par la perte de population bien adaptées se trouvant en marge de l'aire de répartition. Par conséquent la taille de la niche réalisée ajoute des informations complémentaires aux listes rouges. Curieusement, la taille de l'aire de répartition estimée au moyen des SDM augmente parfois après des événements d'extinctions, ce qui indique que les SDMs ne sont pas appropriés pour estimer l'aire de répartition.
Les listes rouges de l'UlCN sont établies en utilisant divers critères avec différentes sources d'incertitude. Il est par conséquent très important d'assurer leur qualité. Dans le chapitre trois, j'évalue les analyses de traits en tant qu'outil pour assurer la qualité. Le risque d'extinction d'une espèce peut être partiellement expliqué par des informations écologiques et les caractéristiques d'une espèce (traits). Les plantes aqua¬tiques et des zones humides, tout comme les plantes des prairies sèches, par exemple, sont plus mena¬cées que la moyenne en Suisse. Les techniques modernes d'apprentissage automatique (machine lear- ning) sont adaptées pour modéliser les espèces des listes rouges qui ont un statut menacé en utilisant les informations des traits. Les espèces dont le statut publié et modélisé diffère sont potentiellement mal classées et devraient être contrôlées. Particulièrement, les plantes, qui se trouvent en marge de leur aire de répartition en Suisse mais sont plus communes dans les pays voisins, tout comme les thérophytes, qui peuvent varier en abondance durant l'année, ont été trouvés comme mal classés. Je conclus que cette analyse de trait est un outil adapté pour assurer la qualité des listes rouges et peut aider à améliorer l'évaluation de leur qualité.
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Rote Listen sind wichtige Informationsquellen uber den Gefahrdungsstatus von Arten und eine entschei- dende Grundlage des angewandten Naturschutzes. Rote Listen basierten bis in die 1990er Jahre meist auf Expertenwissen und kaum auf standardisierten, quantitativen Methoden. Erst seit der Verôffentlichung eines detaillieren Regelwerkes durch die "International Union for Conservation and Natural Resources" (IUCN) im Jahr 2001 existieren allgemein anwendbare, standardisierte Kriterien zur Verwendung quantita- tiver Daten. Besonders wichtige Kriterien sind die Arealgrôsse und die Populationsgrôsse sowie deren zeitliche Veranderung. In dieser Arbeit teste ich inwiefern statistische Modelle und ôkologische Informati- onen liber die realisierte Nische und Traiteigenschaften einer Art bei der Erstellung und der Qualitatssi- cherung Roter Listen helfen kônnen.
Im ersten Kapitel teste ich eine neue Methode von Artverbreitungsmodellen (SDMs) die besonders geeig- net ist um seltene Arten oder solche mit schlechter Datengrundlage zu modellieren. Dabei wird fur eine Vielzahl kleiner Variablensets ("small models", hier Modelle mit jeweils zwei Variablen) jeweils ein Ver- breitungsmodell gebildet welche in einem nachsten Schritt zu einem Ensemble zusammengefasst werden. Das gûnstige Fundpunkte-Variablen-Verhaltnis solcher kleinen Modelle macht diese weniger anfallig ge- genùber Overfitting. Die Gute jedes dieser kleinen Modelle wird mithilfe kreuzvalidierter Indices beurteilt (z.B. AUC). Aus den einzelnen Vorhersagen dieser kleinen Modelle wird mithilfe der kreuzvalidierten In¬dices ein gewichtetes Mittel gebildet ("Ensemble of Small Models" ESM). Ein Vorteil von ESMs gegenùber herkômmlichen Methoden ist, dass sie die gesamte Information aller Variablen beinhalten und gleichzeitig ein Overfitting der Einzelmodelle vermeiden. Im ersten Kapitel konnte ich zeigen, dass ESMs besonders fur seltene Arten bessere Ergebnisse als Standard-SDMs erzielen und dass dieser Vorteil mit abnehmender Fundpunktzahl zunimmt. Im Hinblick auf Rote Listen kônnen ESMs verwendet werden, um Arealgrôssen besser abzuschatzen oder um die Datengrundlage unterkartierter Arten durch Feldnachsuche mithilfe von ESMs zu verbessern.
Im zweiten Kapitel zeige ich, dass Verânderungen der Nischengrôsse mit Verànderungen der Arealgrôsse nach simulierten Aussterbeereignissen zwar korrelieren, dass ihre Werte aber trotzdem haufig deutlich voneinander abweichen. Bei einigen Arten fuhrten die Aussterbeereignisse kaum zu keiner Ânderung in der râumlichen Verbreitung, wohl aber zu einer starken Reduzierung der realisierten Nische. Nischenredu- zierung kann jedoch die Fitness einer Art verringern, wenn besonders gut angepasst Populationen von Verbreitungsrandlagen verschwinden. Verànderungen der realisierten Nische beinhalten somit zusàtzliche Information und kônnen die bestehende, rein auf geographischen Arealverânderungen basierende Rote Liste sinnvoll erganzen. Trotz simulierten Aussterbeereignissen nahm die durch SDMs quantifizierte Areal¬grôsse zu. SDMs sind daher wenig geeignet um Ànderungen von Arealgrôssen zu quantifizieren. Da fur die Erstellung von Roten Listen eine Vielzahl von Kriterien angewendet werden und diese unter- schiedliche Fehlerquellen beinhalten, ist die Qualitatssicherung Roter Listen von zentraler Bedeutung. In Kapitel drei wird deshalb eine neue Methode zur Qualitatskontrolle getestet. Die Gefahrdung von Arten lasst sich teilweise uber ôkologische Informationen ("Traits") erklaren. So sind beispielsweise Wasser- und Sumpfpflanzen und Pflanzen magerer Wiesen in der Schweiz deutlich starker gefahrdet als die ubrigen Arten. Moderne Klassifikationsmodelle sind geeignete Ansâtze, die Gefahrdungskategorie anhand von Trait-lnformationen vorherzusagen. Arten bei denen die Gefahrdungskategorie der Roten Liste von der modellierten Gefahrdungskategorie der Trait-Analyse stark abweichen, sind in der Roten Liste potentiell falsch eingestuft und sollten uberpruft werden. Unter den môglichen Ausreisern sind auffallend viele Pflanzenarten mit kleinen Randpopulationen in der Schweiz, die im benachbarten Ausland deutlich weiter verbreitet sind, sowie Therophyten, die in ihrer Hâufigkeit jahrlich stark variieren kônnen. Trait-Analysen sind geeignet, um potentielle Fehleinstufungen zu identifizieren und kônnen als Instrument fur die Quali¬tatssicherung Roter Listen angewendet werden.
In the first chapter, I evaluate a new strategy for SDMs which is especially suited to model the potential distribution of rare and undersampled species. For each species, numerous small (here bivariate) models were calibrated, evaluated and averaged to an ensemble weighted by AUC. These 'Ensembles of Small Models' (ESMs) avoid overfitting, a common problem when modelling rare species, without losing explanatory power. By reducing the number of predictor variables to two for each model, overfitting is avoided while at the same time ail variables are considered by averaging ail possible small models to an ensemble. ESMs performed significantly better than standard SDMs and this effect was more pronounced the smaller the number of species occurrences was. ESMs are therefore better suited to estimate the potential distribution of species compared to standard SDMs and are useful for assessing Red Lists of rare or undersampled species. They could further improve model-based field sampling ("prospective sampling") in an attempt to gather more information about species occurrences.
In the second chapter, I show that changes in the realized niche of species after simulated extinction events are correlated with changes in the géographie range size but the magnitude of change varies: Some species showed almost no change in géographie range size but a clear change in the realized niche size - and for other species it was the other way around. Losses of parts of a realized species niche could however reduce the fitness of a species by losing well-adapted populations of a species range margin. The realized niche size therefore adds complementary information to Red Lists. Interestingly, range sizes estimated by means of SDMs sometimes increased after extinction events indicating that SDMs are not well suited to track range size dynamics.
IUCN Red Lists are assessed using various criteria with différent sources of uncertainty. It is therefore of high importance to assure their quality. In chapter three, I evaluated trait analyses as a tool for quality assurance. The extinction risk of species could be partly explained by ecological information (traits). Water and wetland plants as well as plants of dry meadows, for instance, are more threatened than average in Switzerland. Modem machine learning modelling techniques are suited to model the Red List threat status of species using trait information. Species where the assigned and the modelled Red List status differ are potentially misclassified and should be re-evaluated. Especially plants which occur in Switzerland at their range margins and which are more common in the neighbouring countries, as well as therophytes, which could vary annually in abundance, were found to be potentially misclassified. I concluded that trait anal¬yses are a suitable tool for quality assurance of Red Lists and could help to improve quality of Red Lists assessments.
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Les listes rouges sont d'importantes sources d'information sur le risque d'extinction des espèces et don¬nent des prérequis basiques pour la conservation de celles-ci. Jusqu'en 1990, les évaluations des listes rouges étaient principalement basées sur l'opinion d'experts. Des méthodes standardisées basées sur des données manquaient pour l'évaluation du risque d'extinction. L'événement marquant fut la publication de critères standardisés et d'objectifs par l'Union Internationale pour la Conservation de la Nature (l'UlCN) en 2001. Les deux critères principaux de la liste rouge produite par l'UlCN sont l'aire de répartition et la taille de la population ainsi que leur tendance dans le temps. Dans cette thèse, j'ai testé si des méthodes statis¬tiques, des informations écologiques sur la niche réalisée d'une espèce ainsi que ses traits caractéristiques peuvent être utilisés pour améliorer la qualité des listes rouges.
Dans le premier chapitre, j'évalue une nouvelle stratégie pour les modèles de distribution des espèces (Species Disrtibution Modelling, SDM) qui est adaptée à la modélisation des espèces rares et sous- échantillonnées. Pour chaque espèce de nombreux petits modèles (dans ce cas bivariés) ont été calibrés, évalués et assemblés par une moyenne pondérée pour les AUC. Ces « ensembles de petits modèles » (Ensembles of Small Models' ESMs) évitent le surajustement, un problème courant lors de la modélisation d'espèces rares, sans perdre de pouvoir explicatif. En réduisant le nombre de variables prédictives à deux pour chaque modèle le surajustement est évité tandis qu'en parallèle, toutes les variables peuvent être utilisées, grâce à l'assemblage de tous les petits modèles par vue moyenne pondérée. Les ESMs étaient significativement plus performants que les SDMs standards, plus les espèces étaient rares plus l'effet était prononcé. Les ESMs conviennent ainsi mieux pour la protection de l'aire de répartition que les SDMs stan¬dards. Ils sont donc utiles pour évaluer les listes rouges des espèces sous-échantillonnées. Ils peuvent en plus améliorer l'échantillonnage de terrain basé sur des modèles (échantillonnage prospectif) afin de ras¬sembler plus d'information sur l'occurrence de l'espèce.
Dans le second chapitre, je montre que les changements dans la niche réalisée des espèces après des simulations d'événements d'extinction sont corrélés avec les changements dans l'aire de distribution géo¬graphique, mais la magnitude des changements varie: pour certaines espèces il n' y avait presque aucun changement dans la taille de l'aire de répartition, mais il y en avait dans la taille de la niche réalisée alors que pour d'autres espèces, c'était le contraire. Les pertes de partie de la niche d'une espèce pourraient néanmoins réduire la fitness par la perte de population bien adaptées se trouvant en marge de l'aire de répartition. Par conséquent la taille de la niche réalisée ajoute des informations complémentaires aux listes rouges. Curieusement, la taille de l'aire de répartition estimée au moyen des SDM augmente parfois après des événements d'extinctions, ce qui indique que les SDMs ne sont pas appropriés pour estimer l'aire de répartition.
Les listes rouges de l'UlCN sont établies en utilisant divers critères avec différentes sources d'incertitude. Il est par conséquent très important d'assurer leur qualité. Dans le chapitre trois, j'évalue les analyses de traits en tant qu'outil pour assurer la qualité. Le risque d'extinction d'une espèce peut être partiellement expliqué par des informations écologiques et les caractéristiques d'une espèce (traits). Les plantes aqua¬tiques et des zones humides, tout comme les plantes des prairies sèches, par exemple, sont plus mena¬cées que la moyenne en Suisse. Les techniques modernes d'apprentissage automatique (machine lear- ning) sont adaptées pour modéliser les espèces des listes rouges qui ont un statut menacé en utilisant les informations des traits. Les espèces dont le statut publié et modélisé diffère sont potentiellement mal classées et devraient être contrôlées. Particulièrement, les plantes, qui se trouvent en marge de leur aire de répartition en Suisse mais sont plus communes dans les pays voisins, tout comme les thérophytes, qui peuvent varier en abondance durant l'année, ont été trouvés comme mal classés. Je conclus que cette analyse de trait est un outil adapté pour assurer la qualité des listes rouges et peut aider à améliorer l'évaluation de leur qualité.
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Rote Listen sind wichtige Informationsquellen uber den Gefahrdungsstatus von Arten und eine entschei- dende Grundlage des angewandten Naturschutzes. Rote Listen basierten bis in die 1990er Jahre meist auf Expertenwissen und kaum auf standardisierten, quantitativen Methoden. Erst seit der Verôffentlichung eines detaillieren Regelwerkes durch die "International Union for Conservation and Natural Resources" (IUCN) im Jahr 2001 existieren allgemein anwendbare, standardisierte Kriterien zur Verwendung quantita- tiver Daten. Besonders wichtige Kriterien sind die Arealgrôsse und die Populationsgrôsse sowie deren zeitliche Veranderung. In dieser Arbeit teste ich inwiefern statistische Modelle und ôkologische Informati- onen liber die realisierte Nische und Traiteigenschaften einer Art bei der Erstellung und der Qualitatssi- cherung Roter Listen helfen kônnen.
Im ersten Kapitel teste ich eine neue Methode von Artverbreitungsmodellen (SDMs) die besonders geeig- net ist um seltene Arten oder solche mit schlechter Datengrundlage zu modellieren. Dabei wird fur eine Vielzahl kleiner Variablensets ("small models", hier Modelle mit jeweils zwei Variablen) jeweils ein Ver- breitungsmodell gebildet welche in einem nachsten Schritt zu einem Ensemble zusammengefasst werden. Das gûnstige Fundpunkte-Variablen-Verhaltnis solcher kleinen Modelle macht diese weniger anfallig ge- genùber Overfitting. Die Gute jedes dieser kleinen Modelle wird mithilfe kreuzvalidierter Indices beurteilt (z.B. AUC). Aus den einzelnen Vorhersagen dieser kleinen Modelle wird mithilfe der kreuzvalidierten In¬dices ein gewichtetes Mittel gebildet ("Ensemble of Small Models" ESM). Ein Vorteil von ESMs gegenùber herkômmlichen Methoden ist, dass sie die gesamte Information aller Variablen beinhalten und gleichzeitig ein Overfitting der Einzelmodelle vermeiden. Im ersten Kapitel konnte ich zeigen, dass ESMs besonders fur seltene Arten bessere Ergebnisse als Standard-SDMs erzielen und dass dieser Vorteil mit abnehmender Fundpunktzahl zunimmt. Im Hinblick auf Rote Listen kônnen ESMs verwendet werden, um Arealgrôssen besser abzuschatzen oder um die Datengrundlage unterkartierter Arten durch Feldnachsuche mithilfe von ESMs zu verbessern.
Im zweiten Kapitel zeige ich, dass Verânderungen der Nischengrôsse mit Verànderungen der Arealgrôsse nach simulierten Aussterbeereignissen zwar korrelieren, dass ihre Werte aber trotzdem haufig deutlich voneinander abweichen. Bei einigen Arten fuhrten die Aussterbeereignisse kaum zu keiner Ânderung in der râumlichen Verbreitung, wohl aber zu einer starken Reduzierung der realisierten Nische. Nischenredu- zierung kann jedoch die Fitness einer Art verringern, wenn besonders gut angepasst Populationen von Verbreitungsrandlagen verschwinden. Verànderungen der realisierten Nische beinhalten somit zusàtzliche Information und kônnen die bestehende, rein auf geographischen Arealverânderungen basierende Rote Liste sinnvoll erganzen. Trotz simulierten Aussterbeereignissen nahm die durch SDMs quantifizierte Areal¬grôsse zu. SDMs sind daher wenig geeignet um Ànderungen von Arealgrôssen zu quantifizieren. Da fur die Erstellung von Roten Listen eine Vielzahl von Kriterien angewendet werden und diese unter- schiedliche Fehlerquellen beinhalten, ist die Qualitatssicherung Roter Listen von zentraler Bedeutung. In Kapitel drei wird deshalb eine neue Methode zur Qualitatskontrolle getestet. Die Gefahrdung von Arten lasst sich teilweise uber ôkologische Informationen ("Traits") erklaren. So sind beispielsweise Wasser- und Sumpfpflanzen und Pflanzen magerer Wiesen in der Schweiz deutlich starker gefahrdet als die ubrigen Arten. Moderne Klassifikationsmodelle sind geeignete Ansâtze, die Gefahrdungskategorie anhand von Trait-lnformationen vorherzusagen. Arten bei denen die Gefahrdungskategorie der Roten Liste von der modellierten Gefahrdungskategorie der Trait-Analyse stark abweichen, sind in der Roten Liste potentiell falsch eingestuft und sollten uberpruft werden. Unter den môglichen Ausreisern sind auffallend viele Pflanzenarten mit kleinen Randpopulationen in der Schweiz, die im benachbarten Ausland deutlich weiter verbreitet sind, sowie Therophyten, die in ihrer Hâufigkeit jahrlich stark variieren kônnen. Trait-Analysen sind geeignet, um potentielle Fehleinstufungen zu identifizieren und kônnen als Instrument fur die Quali¬tatssicherung Roter Listen angewendet werden.
Create date
12/07/2016 10:29
Last modification date
20/08/2019 13:31