Les trilobites sont un groupe éteint d'animaux proche des insectes, crustacés, araignées, scolopendres et mille-pattes, plus communément appelés arthropodes. Les trilobites sont apparus dans les océans il y a près des 530 millions d'années avant de s'éteindre après un règne de plus de 250 millions d'années. Au sein de ces anciens écosystèmes, les trilobites étaient l'un des groupes d'organismes les plus florissant, ayant colonisé tous les types d'environnements marins, et dont les fossiles peuvent être trouvés de nos jours dans les roches du monde entier. Par conséquent, les trilobites jouent un rôle important dans la recherche visant à mieux comprendre l'origine des animaux et l'établissement des écosystèmes marins actuels.
Deux événements majeurs ont influencés l'évolution des premiers animaux, l'explosion cambrienne (approximativement de 540 à 510 millions d'années) et la radiation ordovicienne (approximativement de 485 à 440 millions d'années). Au cours de l'explosion cambrienne, la majorité des groupes d'animaux est apparus en un laps de temps relativement court d'un point de vue géologique (environ 30 millions d'années). L'étude de cet événement majeur a été possible grâce à la découverte de sites fossilifères montrant des préservations exceptionnelles, dont les organismes sont souvent très complets allant même jusqu'à préserver intacts les tissus mous (peu résistants à l'épreuve du temps) à l'instar des habituelles parties dures telles que les coquilles qui sont très résistantes au passage du temps. Durant la radiation ordovicienne, les animaux ont vécu l'une des plus importantes biodiversification de leur histoire. Cependant, de tels sites de préservation exceptionnelle, si utiles quant à la bonne compréhension de l'explosion cambrienne, sont rares durant !'Ordovicien. Par conséquent, notre connaissance vis-à-vis des changements au sein des anciens écosystèmes marins est incomplète. L'un des seuls sites permettant d'avoir une vue d'ensemble sur ces écosystèmes marins au cours de
!'Ordovicien Inférieur (~ 481 millions d'années) sont les Schistes de Fezouata, un site localisé au Maroc et caractérisé par une préservation exceptionnelle des fossiles. Les fossiles du biote de Fezouata sont dès lors fondamentaux quant à la compréhension des changements s'étant produits dans les débuts de l'histoire évolutive des animaux entre l'explosion cambrienne et la radiation ordovicienne.
Cette thèse se concentre sur l'étude des trilobites de !'Ordovicien et sur un de leur proche cousin arthropode afin d'identifier les étapes majeures de l'évolution des arthropodes au début de la radiation ordovicienne. De nouveaux fossiles du biote de Fezouata ont été décrits, comprenant une nouvelle espèce d'un petit arthropode proche des trilobites, Tarricoia tazagurtensis. La préservation partielle du système digestif a permis de faire des comparaisons avec l'anatomie du tube digestif d'autres arthropodes. De plus, les incroyables fossiles du biote de Fezouata ont révélé pour la première fois ce à quoi ressemblaient les pattes chez le trilobite Anacheirurus adserai. Bien que l'on soit dans l'Ordovicien, le tube digestif de Tarricoia tazagurtensis ainsi que les pattes deAnacheirurus adserai sont très similaires à ce qui est connu chez des espèces du Cambrien, témoignant que la radiation ordovicienne était un lent processus qui a mis quelques millions d'années à démarrer.
Cette thèse adopte ensuite une vision plus large de l'histoire évolutive des trilobites à l'Ordovicien afin de comprendre exactement comment, pourquoi et quand ces animaux se sont diversifiés durant la radiation ordovicienne. Dans cette optique, les relations entre différentes espèces de trilobites ont été étudiées afin de créer un arbre de la vie (connu comme arbre phylogénétique) pour un important sous-groupe de trilobites de l'Ordovicien. La reconstruction des relations entre différentes espèces de trilobites permet une compréhension plus en profondeur des étapes évolutives caractérisant leur histoire à l'Ordovicien. Finalement, cette thèse a jeté un œil à la distribution autour du globe des différentes espèces de trilobites de l'Ordovicien, révélant le rôle joué par la géographie et la position des anciens continents durant la diversification des trilobites.
Regardés simultanément, les résultats présentés lors de cette thèse suggèrent que ]'Ordovicien Inférieur était une période de grands changements dans l'histoire évolutive des trilobites comme en témoignent les différents changements de morphologies, de distribution globale et de diversités observés au sein de ce groupe. Tous ces changements représentent le prélude à l'ensemble des diversifications que connaitra ce groupe durant la radiation ordovicienne.
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Les trilobites étaient l'un des groupes les plus diversifiés au sein des assemblages fossiles du Paléozoïque. Après leur première apparition au Cambrien inférieur, les trilobites sont rapidement devenus un constituant majeur des écosystèmes marins du Paléozoïque inférieur et le sont restés jusqu'à leur extinction à la fin du Permien. Leur importance au sein de ces premiers écosystèmes marins ainsi que leur abondance dans le registre fossile font des trilobites le parfait sujet d'étude concernant l'évolution basale des animaux ainsi que des écosystèmes qu'ils occupaient. Deux événements évolutifs majeurs définissent l'évolution basale des animaux : l'explosion cambrienne et la radiation ordovicienne. Au cours de l'explosion cambrienne, la majorité des embranchements des animaux est apparue, tandis que lors de la radiation ordovicienne, les embranchements apparus durant l'explosion cambrienne ont vécu une importante diversification au niveau taxonomique. Au cours de la transition entre le Cambrien et l'Ordovicien, les faunes typiques du Cambrien sont remplacées par les faunes typiques du Paléozoïque. Datés de l'Ordovicien Inférieur (Trémadocien, ~481 million d'années), les Schistes de Fezouata sont la localité idéale pour l'étude de cette transition entre l'explosion cambrienne et la radiation ordovicienne. Les Schistes de Fezouata, situés dans la région de l' Anti-Atlas au Maroc, est l'un des rares sites fossilifères de l'Ordovicien lnferieur montrant une préservation exceptionnelle. Le biote de Fezouata est constitué d'un mélange entre des faunes typiques du Cambrien et des faunes typiques du Paléozoïque.
Cette thèse se concentre sur l'étude de trilobites de l'Ordovicien ainsi que d'une forme apparentée, avec pour objectif l'identification des schémas évolutifs majeurs présents au sein de ce groupe durant la radiation ordovicienne. Le point de départ de cette étude consiste en un travail descriptif de fossiles du biote de Fezouata, comprenant la description d'une nouvelle espèce d'arthropode de l'ordre des nektaspides ainsi que des appendices du trilobite Anacheirurus adserai. La nouvelle espèce de nektaspide, Tarricoia tazagurtensis, partage des similarités avec l'espèce Tariccoia arrusensis identifiée dans !'Ordovicien Supérieur de Sardaigne (Italie). De plus, la description des restes du système digestif de T. tazagurtensis montre des similarités avec les systèmes digestifs des nektaspides du Cambrien. Les spécimens exceptionnellement bien préservés des Schistes de Fezouata d'A. adserai montrent en détails les appendices de cette espèce, révélant les morphologies des endopodites et des exopodites. Les exopodites d'A. adserai montrent des caractéristiques typiques de certaines espèces cambriennes et diffèrent considérablement de ce qui est connu chez les espèces post cambriennes.
La seconde partie de cette thèse se concentre sur l'identification des schémas évolutifs présents au sein des trilobites durant la radiation ordovicienne. A cet effet, le sous-ordre des Cheirurina a été sélectionné vu son importante diversité, avec plus de 840 espèces décrites. Afin de mieux comprendre l'évolution du groupe, des analyses phylogénétiques au sein du sous-ordre ont été réalisées. Les groupes majeurs des Cheirurinae et des Deiphoninae ont été analysés en utilisant des approches parcimonieuses et bayésiennes, dont les résultats indiquent que les deux sous­ familles sont monophylétiques, formant un clade majeur au sein des Cheirurina. De plus, les lignées principales au sein du clade Cheirurinae+Deiphoninae sont présentes dès le Floien et jusqu'au Dariwillien. Finalement, la paléobiogéographie ainsi que la diversité des Cheirurina ont été explorées grâce à l'établissement d'une base de données nouvellement établie regroupant les occurrences des fossiles de trilobites à l'Ordovicien. Des analyses de type "Hierachical clustering" et "non-metric multidimensional scaling" ont permis d'identifier quatre provinces majeures au sein des Cheirurina à l'Ordovicien : une province de haute latitude, une province Laurentia-Siberia de basse latitude, une province Gondwana de basse latitude et une province Baltica. Un haut niveau de provincialisme caractérise la diversification basale du groupe, suivi par une période d'expansion géographique au cours de l'Ordovicien Supérieur.
Regardés simultanément, les résultats présentés suggèrent que l'Ordovicien Inférieur était une période de changements évolutifs au sein des communautés de trilobites, comme en témoignent l'écologie, la morphologie et la distribution géographique au sein de ce groupe. Ces changements ont mis en place les fondations permettant la diversification ultérieure qui s'est déroulée au sein de ce groupe durant le reste de !'Ordovicien.
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Trilobites were one of the most diverse groups of animals in fossil assemblages of the Palaeozoic. After their first appearance in the lower Cambrian, Trilobites rapidly became a major part of early Palaeozoic marine ecosystems and remained part of it until their extinction at the end of the Permian. Their importance in these early marine ecosystems and their abundance in the fossil record make trilobites the perfect model to study the early evolution of animals and the ecosystems they habited. Two major evolutionary events defined the early history of animals: The Cambrian Explosion and the Ordovician Radiation. During the Cambrian Explosion, most of the animal phyla originated, while during the Ordovician Radiation the phyla established during the Cambrian Explosion experienced a great diversification at lower taxonomic levels. During the Cambrian to Ordovician transition, the dominant Cambrian Evolutionary Fauna is replaced by the Palaeozoic Evolutionary Fauna. Dating from the Lower Ordovician (Tremadocian, 481 million years ago), the Fezouata Shale is the perfect locality for the study of this transition between the Cambrian Explosion and the Ordovician Radiation. The Fezouata Shale, located in the region of the Anti-Atlas in Morocco, is one of the few sites with exceptional fossil preservation. from the Lower Ordovician. The Fezouata Biota consists of a mixed fauna including typical members of the Cambrian Evolutionary Fauna and the Palaeozoic Evolutioriary Fauna.
The following thesis is focused on the study of Ordovician trilobites and a related form, in order to identify major patterns in the evolution of the group during the Ordovician Radiation. The starting point of the study is descriptive work on fossils from the Fezouata Biota, including the description of a new species of nektaspid arthropod and the appendages of the trilobite Anacheirurus adserai. The new nektaspid species, Tarricoia t zagurtensis, shares similarities with Tariccoia arrusensis from the Upper Ordovician of Sardinia (ltaly). In addition, remains from the digestive tract of T. tazagurtensis are described, showing similarities to the digestive tracts found in Cambrian nektaspids. Exceptionally preserved specimens of A. adserai from the Fezouata Shale show details of appendages, revealing the endopodite and exopodite morphologies. The exopodites of A. adserai show characters that are typical of some Cambrian species and differ considerably from that known from post-Cambrian taxa.
The second half of the thesis focuses on the identification of evolutionary patterns within trilobites during the Ordovician Radiation. For this purpose the sub-order Cheirurina has been selected as the group of study owing its great diversity, with more than 840 species formally described. In order to better understand the evolution of the group, phylogenetic analyses within the sub-order have been performed. The major groups Cheirurinae and Deiphoninae were analysed using parsimony and Bayesian approaches, and the results indicate that both subfamilies are monophyletic and form a major clade within Cheirurina. Additionally, the major lineages within the Cheirurinae + Deiphoninae clade are established between the Floian and the Darriwilian. Finally, the paleobiogeography and diversity of Cheirurina is explored through a newly built dataset of Ordovician trilobite fossil occurrences. Hierarchical clustering and non-metric multidimensional scaling analyses resolve four major Cheirurina Provinces in the Ordovician: a High latitude Province, Low latitude Laurentia-Siberia Province, Low latitude Gondwana Province and Baltica Province. High provincialism characterised the early diversification of the group, followed by a period of geographical expansion in the Upper Ordovician.
Taken together, the results presented here suggest that the early Ordovician is a period of evolutionary changè in the trilobite community, as reflected in the ecology, morphology and distribution of the group. These changes established the basis for the subsequent diversification experienced during the rest of the Ordovician.