Résumé
La fin de l'Ere Primaire et le début de l'Ere Secondaire est un temps de crise et de profonds changements de l'écosystème terrestre. C'est la crise biotique la plus importante de tout le Phanérozoïque. Ainsi à la fin du Permien, 55% des familles, 83% des genres et 96% des espèces présentes dans les océans disparaissent. C'est également le cas pour la faune et la flore terrestres.
Le processus d'élimination des espèces marines est d'abord progressif puis ponctué par une extinction finale plus ou moins rapide. Cette impulsion fatale est corrélée avec une importante excursion négative des valeurs du δ13C notamment dans les carbonates marins qui révèle d'importants bouleversements dans le cycle global du carbone. Les causes de la crise fini-permienne sont encore en plein débats. Les concepts diffèrent en ce qui concerne la source (interne à la terre ou extraterrestre), la rapidité (rapide ou catastrophique) et la chronologie des événements (synchronisme ou non des extinctions marines, terrestres et des perturbations du cycle du carbone). Les causes les plus fréquemment citées sont l'anoxie océanique, un volcanisme majeur en Sibérie, des dégazages importants de gaz hydrates, un impact de bolide extraterrestre et une forte régression marine.
Un autre fait saillant de l'extinction fini-permienne est le temps particulièrement long, tout le Trias inférieur, de la reconquête de la biosphère pour atteindre un niveau de diversité égal à celui qui précédait l'événement. L'espace marin est alors dominé par les constructions algo-bactériennes.
Conjointement avec des études sédimentologiques et paléontologiques, 16 profils ont été analysés pour déterminer le rapport isotopique du carbone total. Deux profils ont été analysés pour le carbone organique. Ces profils viennent de quatre régions géographiques :le Taurus turc, les montagnes d'Oman, la Transcaucasie (Iran du Nord-Ouest) et l'Iran Central. Ils correspondent paléogéographiquement aux marges Sud et Nord de la Néotéthys et représentent des sédiments de plates-formes continentales (Arabo-Africaine et Cimmérienne), de talus, de haut-fonds et de bassins plus ou moins profonds.
La chute du signal isotopique du carbone qui marque l'événement fini permien se divise en deux parties. La première est progressive, elle précède la crise, mais suit les premières anomalies observées dans la faune benthique. Le modèle classique dit de l'élastique (accumulation de contraintes avant une rupture) est proposé pour cette crise. La ou les causes de l'extinction doivent avoir eu une influence sur le cycle du carbone sur une certaine période. La deuxième partie de la chute isotopique suit la crise et montre une forte variabilité. Est-ce que le passage à un biotope marin dominé par des bactéries serait un facteur déterminant dans de nouveaux équilibres géochimiques?. Cette étude appréhende quelques particularités des processus géochimiques dans les communautés algo-bactériennes et leur influence sur le cycle global du carbone. Mon travail a permis d'établir une courbe isotopique du carbone cohérente pour le Trias inférieur. Cette courbe montre les plus grandes amplitudes isotopiques de valeurs du δ13C de tout le Phanérozoïque. Un premier pic positif a lieu au Griesbachien, témoin probable d'une augmentation de la productivité après l'extinction. Une première excursion négative a lieu au Griesbachien terminal—Dienerien basal. Une deuxième excursion négative a lieu au Dienerien supérieur. Celle:ci présente les caractéristiques d'un rejet de gaz hydrates. Elle est suivie par un double pic très positif (jusqu'à 6‰) au Smithien inférieur, des valeurs très négatives au Smithien moyen et supérieur (jusqu'à - 2‰). Un double pic très positif (jusqu'à 8‰) marque la limite Smithien-Spathien avant un retour vers des valeurs très négatives (jusqu'à -2‰) durant le Spathien. Un pic positif marque la limite Olenekien-Anisien. La constitution d'une telle courbe a permis de corréler des coupes peu contraintes biostratigraphiquement et de reconstituer une partie de l'histoire de la marge omanaise au Trias inférieur.
Abstract
The end of the Palaeozoic era and the beginning of the Mesozoic is a time of crisis and profound changes in ecosystems on Earth. It is the greatest of all extinctions in the Phanerozoic with a mass mortality in the marine environment (up to 96% of species, 83% of genera and 55% of families) and a nearly equally large loss of life on land.
The process of progressive elimination of marine species is punctuated by a final extinction pulse. This pulse is generally correlated with a conspicuous depletion in BC in particular in marine carbonates (δ13Ccarb), reflecting a dramatic disturbance in the global carbon cycle. There is still abundant discussion on the ultimate cause of the end-Permian crisis. Concepts differ with respect to source (terrestrial or extraterrestrial), rate (rapid or catastrophic) and chronology of event (between mass extinction in ocean, land and disturbance of the global carbon cycle). Among different causes, the most emphasized are oceanic anoxia, Siberian trap volcanism, methane release, meteorite impact and marine regression.
Another important feature of the end-Permian crisis is the particularly long delay of faunal recovery to reach the pre-extinction level. For this time, microbial organisms dominate the marine environment.
Together with sedimentological and palaeontological studies, 16 sections were analysed to determine the bulk isotopic ratio of carbonates. Two sections were analysed to obtain isotopic values of the organic carbon. These sections are located in four different geographical area: Turkish Taurus, Oman Mountains, Transcaucasia (North-western Iran) and Central Iran and correspond to the southern and northern margin of the Neotethys. They represent sediments from a continental platform (Arabic- African and Cimmerid), slope, isolated platform and more or less deep basins.
The depletion in 13C, which is distinctive for the end-Permian crisis, is divided into two parts. The first one is progressive and precedes the crisis but follows the first anomalies recorded in the benthic fauna. The classical rubber band model (accumulation of constrains before rupture) is favoured. Cause(s) of extinction have to have an influence on the carbon cycle for a certain time before the crisis. The second part of the negative shift occurs after the event and shows strong variations. Is the dominance of the marine environment by microbial organisms a key factor? This study tries to understand the influence of microbial community on the carbon cycle.
An isotopic curve for the carbon has been established for the Early Triassic. It shows the largest shift amplitude of all the Phanerozoic. A first positive shift in δ13C values occurs in the Griesbachian, reflecting the beginning of the faunal recovery. A first negative shift happens in the end-Griesbachian, basal Dienerian. A second one occurs in the Upper Dienerian and presents features of methane release induced shift. It is followed by a very positive double peak in the Early Smithian (up to 6‰) and by very negative values in the Middle and Upper Smithian (down to —2‰). Another very positive double shift (up to 8‰) occurs around the Smithian-Spathian boundary before going back to negative values (down to —2‰). A positive shift marks the Olenekian-Anisian boundary. The constitution of such a curve allows us to correlate sections poorly biostratigraphically constrained, therefore a stratigraphic history of the Oman margin has been reconstructed for the Early Triassic.
Résumé Grand Public
La compréhension des modalités et des processus des crises écologiques du passé n'est plus seulement un sujet purement académique. En effet, les études sur les changements de l'écosystème terrestre, liés aux événements d'extinction de masses, peuvent aider à comprendre les conséquences sur le long terme de la crise environnementale actuelle causée par l'activité humaine et les changements naturels.
Il y a 250 millions d'années, la fin de Père primaire (appelée Permien) et le début de l'ère secondaire (appelé Trias) est un temps de crise et de profonds changements de l'écosystème terrestre. C'est la crise la plus importante de toute l'histoire de la vie sur terre. Ainsi à la fin du Permien, 55% des familles, 83% des genres et 96% des espèces présentes dans les océans disparaissent. C'est également le cas pour 99% des ancêtres des reptiles et des mammifères terrestres. Cette crise est accompagnée par une réorganisation complète de la flore terrestre.
Le processus d'élimination des espèces marines est d'abord progressif puis ponctué par une extinction finale plus ou moins rapide. Cette impulsion fatale est conjointe avec d'importants bouleversements dans le cycle chimique global dont celui du carbone. Les causes de cette crise sont encore en plein débats. Les concepts diffèrent en ce qui concerne la source (interne à la terre ou extraterrestre), la rapidité (rapide ou catastrophique) et la chronologie des événements (synchronisme ou non des extinctions marines, terrestres et des perturbations du cycle du carbone). Les causes les plus fréquemment citées sont la mort des océans par manque d'oxygène, un volcanisme majeur, des dégazages important du méthane provenant du fond des mers et des toundras, provoqués par un réchauffement climatique, un impact de bolide extraterrestre et une baisse importante du niveau marin. C'est peut-être aussi une conjonction de plusieurs de ces événements.
Après cette crise, les écosystèmes marins sont dominés par des algues et des bactéries. Une particularité de cette extinction de masse est la durée très longue avant que la biodiversité dans les océans atteigne le niveau qui était le sien avant l'extinction.
Dans cette thèse, je me suis concentré sur les perturbations du cycle du carbone et de ses relations chronologiques avec les autres événements. Conjointement avec des descriptions géologiques et paléontologiques classiques, j'ai employé une méthode appelée analyse isotopique du carbone dans les roches de la famille du calcaire (carbonates). La composition isotopique (différents nombres de neutrons par type d'atome) du carbone dans les océans est de 98% de '2C, 1,8% de L3C et de 0,2% de 'C. Les êtres vivants (qui ont en tous besoin pour vivre) vont cependant préférer le carbone plus léger par économie d'énergie et provoquer des variations dans cette composition. Nous mesurons cette composition pour un temps donné dans un carbonate déposé au fond des mers et qui reflète la composition isotopique de l'eau de mer. Les variations de ces valeurs dépendent de facteur interne à l'océan comme la quantité et le type de biomasse produite, la quantité de biomasse enfouie dans les sédiments au fond des mers, etc. Il dépend également de facteurs externes comme l'apport exceptionnel de carbone léger par dégazage de méthane et par le volcanisme. J'ai analysé des échantillons provenant de quatre régions géographiques différentes : la Turquie du Sud, l'Oman, l'Iran du Nord et l'Iran Central. Ces régions bordaient toutes un ancien océan aujourd'hui disparu, la Téthys.
Les résultats ont mis en avant que les perturbations du cycle du carbone précèdent l'extinction de masse et accompagnent les phénomènes qui vont provoquer la crise, ce ne sont donc pas seulement les conséquence de cette extinction de masse. La détérioration de l'environnement est donc progressive avant que la catastrophe éclate (modèle de l'élastique). Après l'extinction, le cycle du carbone montre des variabilités importantes comme à aucun autre moment de l'histoire de la vie évoluée sur terre. Ceci est probablement dû non à une seule catastrophe mais à une succession de grands bouleversements et à la particularité des processus de la chimie du carbone dans des environnements dominés par des organismes bactériens qui sont décrits dans ce travail.