Résumé
Les mécanismes de sélection sexuelle, en particulier la compétition entre mâles (sélection inter-sexuelle) et
le choix des femelles (sélection intra-sexuelle), peuvent fortement influencer le succès reproducteur d'un
individu, c'est-à-dire son nombre de descendants. On observe ainsi que les mâles dominants et les mâles
élaborant des caractères sexuels secondaires marqués ont un succès reproducteur élevé. Toutefois, le succès
reproducteur ne suffit pas pour garantir une contribution génétique élevée, parce que la fitness dépend
également de la performance des descendants (c'est-à-dire de leur survie et de leur propre succès
reproducteur). Si cette performance dépend en partie des gènes paternels, les males ont un avantage certain
à signaler leur qualité aux femelles afin d'atteindre des taux de reproduction élevé. Ce mécanisme de
signalisation est connu sous le nom de 'good genes hypothesis', toutefois très peu d'études ont clairement
démontré le lien entre la qualité génétique des individus et la signalisation. De plus, la performance des
descendants peut aussi dépendre des effets génétique de compatibilité entre mâles et femelles ('compatible
genes'). C'est-à-dire que certains allèles paternels n'apporteraient un avantage aux descendants qu'en
combinaison avec certains allèles maternels.
Nous avons déterminé, durant la période de reproduction, le statut de dominance des mâles pour deux
espèces de poissons d'eau douce : la truite (Salmo trutta) et le vairon (Phoxinus phoxinus), puis nous avons
évalué la relation entre le succès reproducteur et le statut de dominance et/ou la quantité de signalisation
des caractères sexuels secondaires. Nous avons également fécondés artificiellement des oeufs de truites et
de corégones (Coregonus palaea), en croisant chaque mâle avec chaque femelle (full-factorial breeding
design). Ce type de design autorise la quantification précise des effets génétiques et permet de séparer les
effets de 'good genes' et de 'compatible genes'. Cela a été fait sous différentes intensités de stress
bactérien, ainsi que dans des conditions naturelles, et nous avons pu ainsi tester si certains indicateurs de
qualité génétique des mâles ('good genes') étaient liés a) à la dominance et / ou b) à l'expression des
caractères sexuels secondaires des mâles comme l'intensité mélanique ou la taille des tubercules sexuels.
En outre, nous cherchons à savoir si la survie des descendants est liée à certaines combinaison des gènes du
complexe d'histocompatibilité majeur (MHC) et / ou à la parenté génétique des parents, les deux traits étant
soupçonnés d'avoir des influences génétique de compatibilité ('compatible genes') à la performance des
descendants.
Nous avons constaté que la dominance des mâles est directement liée à la taille et au poids des mâles
(truites, vairons), mais également aux caractères sexuels secondaires (tubercules). De plus, les mâles
vairons dominant ont eu un succès de fécondation plus élevés que les mâles subordonnés. Nous montrons
que les truites et corégones mâles diffèrent dans leur qualité génétique, qui a été mesurée avec la survie
embryonnaire, le temps avant l'éclosion et enfin la croissance juvénile.
Contrairement aux prédictions, la dominance (ou les traits indicatifs de dominance) n'était liée à la qualité
génétique, dans aucun des traitements, et ne fonctionne donc pas comme indicateur de qualité. Par contre,
la qualité génétique était liée au caractères sexuels secondaires, particulièrement par la teinte mélanique
chez les truites. Les embryons de truites issus de pères sombres survivaient mieux que ceux issus de pères
clairs dans des environnements difficiles, de plus leur croissance était plus élevée lors de leur première
année dans des conditions naturelles. La taille des juvéniles lors de leur première année est un trait
important lié au succès dans la compétition pour des ressources telles qu'abri ou nourriture. De plus, les
femelles truites peuvent augmenter la survie de leurs descendants en choisissant des mâles selon leur type
de MHC ou selon leur degré de parenté. En outre, chez les corégones, la morphologie des tubercules
sexuels ne semble pas signaler la qualité génétique. Nous avons également remarqué que l'exposition à des
pathogènes non-létaux pouvait influencer la performance des alevins à court et long terme, probablement
en affaiblissant leur système immunitaire.
Cette thèse montre que les mâles diffèrent dans leur qualité génétique et que différents mécanismes de
sélection inter- ou intra-sexuelle (par exemple la préférence pour des mâles sombres, pour des génotypes
MHC ou pour des couples avec degré de parenté basse) pouvait avoir un effet positif sur la qualité des
descendants, bien que cet effet génétique pouvait changer au cours du temps et entre différents
environnements. Contrairement à nos attentes, le résultat de la compétition intra-sexuelle (la hiérarchie de
dominance entre mâles) n'était pas lié à la qualité génétique individuelle ('good genes'). Dans ce sens, ce
travail permet également de contribuer à l'explication du fait que la sélection sexuelle, de par sa forte
sélection directionnelle, ne conduit pas à la diminution de la variance génétique, mais plutôt à la
maintenance du polymorphisme génétique.
Summary
Sexual selection mechanisms, especially male-male competition (intersexual selection) and female mate
choice (intersexual selection), can strongly influence individual mating success, often resulting in dominant
males and males with elaborate secondary sexual characters having higher fertilisation success. However,
siring a high number of offspring alone does not guarantee high individual fitness, as fitness does also
strongly depend on offspring performance (i.e. survival, fecundity). If this superiority in offspring
performance depends on paternally inherited genes, the fathers are expected to signal this potential indirect
benefit to females in order to attain high mating rates. This mechanism is also known as the 'good genes'
hypothesis of sexual selection but until now most studies failed to conclusively show the relation of an
individuals genetic quality and its potential signalling traits. Further, offspring performance could also
depend on compatible gene effects. These are alleles that increase offspring performance only in
combination with other specific alleles.
We first determined male dominance status from intrasexual competition during mating season for brown
trout (Salmo trutta) and European minnows (Phoxinus phoxinus). For minnows we additionally checked if
dominance and/or secondary sexual traits were linked to fertilisation success. Further, we artificially
fertilised brown trout and alpine whitefish (Coregonus palaea) eggs, following full factorial breeding
designs, enabling to properly measure 'good gene' and 'compatible gene' effects on offspring performance.
This was done under different intensities of natural stressors, as well as under natural conditions. This
procedure allowed us to test if the obtained male genetic quality measures (good genes effects) were
indicated by a) dominance or by traits linked to dominance and/or by b) secondary sexual characteristics
such as melanin-based male skin darkness or breeding tubercles. Further, we investigated if offspring
survival was linked to the MHC (major histocompatibility complex) gene combinations and/or to the
parental genetic relatedness, as both traits were shown to have 'compatible gene' effects that may influence
offspring performance.
We found that male dominance in intrasexual competition was positively linked to body size, body weight
(brown trout, minnows) but also to elaborate secondary sexual characteristics (breeding tubercles in
minnows). Further, dominant minnow males did have an increased fertilisation success compared to
subordinate ones. We show that brown trout and whitefish males do usually differ in their genetic quality,
which was measured as embryo survival, hatching timing and finally as juvenile growth. Contrary to
prediction male dominance or dominance indicating traits do not function as a quality signal as they were
not linked to genetic quality. This result was constant when measuring genetic quality under different levels
of natural stressors and under natural conditions (brown trout). On the other hand genetic quality seemed to
be indicated by secondary sexual characteristics, specifically by melanin-based skin darkness in brown
trout as brown trout embryos sired by darker fathers had increased survival rates when raised under harsh
conditions and they grew larger as juveniles after one year of growth in a natural stream, which is an
important trait influencing success of juveniles in competition for hidings, food and other resources.
Furthermore, brown trout females may increase the survival of their embryos when choosing males
according to their MHC genotypes or to the general genetic relatedness between themselves and their
potential mates. In whitefish on the other hand breeding tubercle morphology did not seem to signal genetic
quality. Eventually, we saw that a non-lethal exposure to pathogens might influence short term and long
term offspring performance probably by weakening an exposed individual's immune system.
This thesis shows that males usually differ in their genetic quality and that different inter- or intrasexual
selection mechanisms (e.g. mate selection favouring dark males, preference for MHC genotype
combinations or for unrelated mates) may have strong positive effects on genetically dependent offspring
performance but that such genetic effects can change over time and environments. In contrast to our a
priori expectations, the outcome of intrasexual selection, namely male dominance hierarchies, with
dominant males often having high fertilisation success, was not linked to individual genetic quality ('good
genes'). In this sense the present thesis may also be a helpful contribution to understand why sexual
selection does not lead to rapid loss of genetic variation by strong directional selection but could even
lead to the maintenance of genetic variation in natural populations.